Escenario evolutivo de la morfología del polinario en el género Rhynchostele (Orchidaceae) a partir de caracteres morfológicos y moleculares Pubblico Deposited
Orchids are widely recognized for the great complexity of their floral morphology and the high specialization in their pollination. The genus Rhynchostele is included in the subtribe Oncidiinae, includes 18 species, and has a neotropical distribution. In Mexico it is well represented with 15 species. The pollinary, traditionally, has been considered an important character in the classification of the Orchidaceae family, since the variation in its morphology is a good indicator of phylogenetic relationships. However, while in several groups there are no clear differences between the morphological characters of the pollinaria, in others, such as the subtribe Oncidiinae, variation has been reported. Therefore, the objective of the present study is to propose an evolutionary scenario of pollinarian morphology based on a phylogeny obtained from morphological and molecular data in the genus Rhynchostele. In the cladistic analyzes one species of Tolumnia and two of Erycina were included as outgroups and 17 species of Rhynchostele. The morphological data matrix was obtained from herbarium specimens and live plants. For the molecular data array, the sequences of the 18S, psbA, and Ycf1 regions were obtained from GenBank and aligned with the Clustal-W program. A total evidence matrix was obtained by combining both sets of data. The three matrices were analyzed with the TNT program, using the parsimony criterion. In the phylogeny, five groups can be recognized: clade A made up of R. aptera and R. candidula; clade B made up of R. cordata, R. hortensiae, R. maculata and R. madrensis; clade C made up of R. cervantesii, R. galeottiana, R. ehrenbergii and R. rossii; clade D made up of R. beloglossa and R. bictoniensis and finally clade E made up of R. majalis, R. pygmaea and R. stellata. The pollinaria of 15 species were obtained from herbarium specimens, as well as from living material; were prepared and observed in a scanning electron microscope. Ten characters were obtained that were mapped in the phylogenies obtained using the Mesquite program, of which only four showed an evolutionary pattern. In general terms, the evolutionary scenario of the pollinary in Rhynchostele indicates that the pollinary presents two tendencies: to increase in size and to reduce, as well as to change shape and develop ornamentation in the tetrads. Likewise, a correlation analysis was carried out, where the dorsal sepal presented a significant value with the following characters: shape and width of the tetrads, size of the pollinary and shape of the pollinium, so it is inferred that in pollination syndromes the Floral characters play an important role in attracting pollinators. Our results suggest that this work could be a pioneer in mentioning the importance of the dorsal sepal and its correlation with other structures in orchids. Hence the need to open the way to future correlation research between floral morphology and pollinary morphology.
Las orquídeas son ampliamente reconocidas por la gran complejidad de su morfología floral y la alta especialización en su polinización. El género Rhynchostele se incluye en la subtribu Oncidiinae, comprende 18 especies y presenta una distribución neotropical. En México está bien representado con 15 especies. El polinario, tradicionalmente, ha sido considerado como un carácter importante en la clasificación de la familia Orchidaceae, ya que la variación en su morfología es un buen indicador de las relaciones filogenéticas. Sin embargo, mientras que en varios grupos no hay diferencias claras entre los caracteres morfológicos del polinario, en la subtribu Oncidiinae sí se ha reportado variación. Por tanto, el objetivo del presente estudio es proponer un escenario evolutivo de la morfología del polinario con base en una filogenia obtenida a partir de datos morfológicos y moleculares en el género Rhynchostele. En los análisis cladísticos se incluyó una especie de Tolumnia y dos de Erycina como grupos externos y 17 especies de Rhynchostele. La matriz de datos morfológicos se obtuvo a partir de ejemplares de herbario y de plantas vivas. Para la matriz de datos moleculares, las secuencias de las regiones 18S, psbA y Ycf1 se obtuvieron del GenBank y se alinearon con el programa Clustal-W. Se obtuvo una matriz de evidencia total combinando ambos juegos de datos. Las tres matrices fueron analizadas con el programa TNT, utilizando el criterio de parsimonia. En la filogenia, se pueden reconocer cinco grupos: el clado A conformado por R. aptera y R. candidula; el clado B conformado por R. cordata, R. hortensiae, R. maculata y R. madrensis; el clado C conformado por R. cervantesii, R. galeottiana, R. ehrenbergii y R. rossii; el clado D conformado por R. beloglossa y R. bictoniensis y finalmente el clado E conformado por R. majalis, R. pygmaea y R. stellata. Los polinarios de 15 especies se obtuvieron de ejemplares de herbario, así como de material vivo; fueron preparados y observados en un microscopio electrónico de barrido. Se obtuvieron diez caracteres que fueron mapeados en las filogenias obtenidas utilizando el programa Mesquite, sólo cuatro caracteres mostraron un patrón evolutivo. En términos generales, el escenario evolutivo del polinario en Rhynchostele indica que este presenta dos tendencias: a aumentar su tamaño y a reducirse, así como a cambiar de forma y a desarrollar una ornamentación en las tétradas. Asimismo, se realizó un análisis de correlación, en donde el sépalo dorsal presentó un valor significativo con los siguientes caracteres: forma y ancho de las tétradas, tamaño del polinario y forma del polinio, por lo que se infiere que en los síndromes de polinización los caracteres florales juegan un papel importante en la atracción de los polinizadores. Nuestros resultados sugieren que este trabajo podría ser pionero en mencionar la importancia del sépalo dorsal y su correlación con otras estructuras en orquídeas. De ahí la necesidad de abrir paso a futuras investigaciones de correlación entre la morfología floral y la morfología del polinario.
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